来源： 返朴  Frans De Waal

行为主义（Behaviorism）依照简约的观点而生（奥卡姆剃刀）——当动物的行为可以用更简单的方式解释时，为何要假设动物有其内在的心智状态呢？鸽子压下斯金纳箱的杠杆，就像人举起杯子一样，不需要经过深思熟虑就可以完成（“无脑”的自动过程）。不过，到了上世纪中期，一项发现推翻了行为主义的这个观点，单一神经细胞记录（single neuron recording），能够追踪个别脑细胞的能力，这些个别细胞是组成大脑活动的小小齿轮，利用该技术，行为电生理学家已经在动物中看到了内在心智状态的运作。

这项发现里，最重要的就是位置细胞（place cells），我们现在知道它是认知地图（cognitive map）关键的要素。当动物选择目的地的不同路径时，代表不同可能路径的位置细胞开始活化，尽管动物还没有走到那一步，就好像动物在思考选择。

撰文 | Frans De Waal

译者 | 莎椤双鼠

校对 | 虾兵

图源 | Rebecca Richardson / Getty

据说，公元前3世纪的古希腊哲学家克律西波（Chrysippus）曾经描述过猎犬在三岔路口的表现：当它先嗅闻的两条路上都没有猎物的气味时，就不再嗅闻第三条路，而是直接毫不犹豫地沿着那条路进发了。

根据这位哲人的说法，猎犬作出了一个合乎逻辑的结论。他的理由是，如果猎犬不选前两条路，那它就只能选第三条路。

而老鼠在面对迷宫中的岔路时，常常会犹豫几秒钟再行动。近来的研究表明，要想在两条岔路中作出抉择，老鼠就必须把自己置于对未来的考量之中。我们知道，啮齿动物会在它们的海马体中重播自己先前的动作顺序，因此，迷宫中犹豫不决的老鼠很可能是在对比想象中的未来路线与记忆中的老路线。要想做到这点，它就必须区分已发生动作和预期动作之间的差别，而这种能力的基础则是一种原始的自我意识。

（www.jneurosci.org/content/30/22/7705.short）

图源 | Gizmodo

至少，这就是开展这些实验的科学家作出的假设。我发现这事挺有意思，因为在这个思想实验中，我们首先假定人类在面临类似情况时需要以自我意识为基础才能作出决策，接着就把这个假设当成了另一种生物拥有自我意识的证据。这个推断过程总体上还令人满意，却暗含风险，因为它成立的前提是解决问题的方法有且只有一种。

克律西波的猎犬是显式推导的一个极好例子。幸运的是，我们现在有了可以检验推导过程的方法。20世纪90年代，心理学家大卫·普雷马克（David Premack）和安·普雷马克（Ann Premack）在他们的黑猩猩面前摆了两个盒子，然后往其中一个里放苹果，往另一个里放香蕉。几分钟后，黑猩猩萨拉会看到其中一位实验人员津津有味地咀嚼苹果或者香蕉。之后，这位实验人员就会离开房间，萨拉也就有机会查看盒子里究竟放着什么了。

（www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8039368）

参与测试的黑猩猩萨拉 | Chimp Haven

这个时候，由于她不知道实验人员是怎么搞到水果的，摆在萨拉面前的就是一个有趣的选择题。然而，她总是会走到藏着实验人员没有吃的那种水果的盒子面前。她一定是这么总结的：实验人员的水果一定是从相应的盒子里拿出来的，所以另一个盒子里肯定还有原来装进去的水果。

大卫和安特别指出，大多数动物都不会作这种假设：它们就是看到了实验人员吃水果而已，别无他想。相较之下，黑猩猩却总是想要查明事件之间的发生顺序，寻找其中的逻辑，并且填上其中的空白。

在另一项测试中，猩猩面前摆了两只盖了盖的杯子，并且它们事先已经知道只有一个杯子里藏着作为诱饵的葡萄。然后，实验人员就会摇晃这两个盖了盖的杯子。不出所料，这些猩猩更喜欢能听到葡萄作响的杯子。当实验人员接下去只摇晃空杯子时（显然不会发出任何声响），它们就会选择另一个杯子。

（www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15250810）

我曾经在伯格斯动物园看到过另一个类似的因果关系推理过程。当时，室内栖息地上的黑猩猩们看到我们带着满满一篓葡萄柚（它们之前就知道这种水果很美味）走过一扇通往它们栖息地的门。当时，它们看上去对此非常感兴趣。当我们带着空篓回到原处时，场面突然一片混乱。一看到篓里没水果了，这25只猩猩马上就以最为兴奋、喜悦的心情爆发出一阵狂呼大叫。它们显然是觉得我们把水果放在它们的栖息地上了。

动物意识是一门很难研究的课题，但我们在探索上述动物推理案例（人类无法在无意识的情况下作出这些推理过程）的过程中，逐渐接近了这一问题的真相。我们人类要想开个派对，就必须有意识地把所有准备工作都提前想好。这一点在动物筹划未来时也一定适用。

最新的神经科学研究表明，意识是一种适应能力，它既赋予了我们想象未来的潜能，又赋予了我们把过去发生的事件串联起来的能力。据说，人类的大脑中有一块“工作区”，我们会有意识地把某个事件存储在那里，直到有新事件出现为止。

（www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0010027700001232）

以老鼠的味觉厌恶现象为例。很多人都知道，老鼠会避开某些有毒食物，哪怕它们在浅尝后要过几个小时才能感到恶心。这个现象绝不是简单联想就能解释的。

（science.sciencemag.org/content/122/3160/157）

会不会是老鼠有意识地在自己的脑海中回想了最近发生的一些事，回想了自己吃过的每一种食物，以此来判断哪些食物是最有可能让自己生病的？我们人类在经历食物中毒之后当然也会这么做，甚至只要一想到我们觉得给自己的消化系统带来了强烈冲击的那种食物或者那家餐馆，就会恶心欲吐。

鉴于现在有越来越多的证据表明老鼠会在自己的脑海中“重播”自己对过去事件的记忆，它们像人类那样拥有回顾记忆的大脑工作区这个猜想并不是那么不着边际。

（www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/29754898）

图源 | Giphy

这种记忆称为“情节记忆”，与联想学习并不相同。举一个联想学习的例子：当狗狗在学习回应“坐”这个指令时，它在作出正确回应后会得到一块曲奇饼干作为奖励。要想成功建立联想过程，训狗师必须及时给予奖励——哪怕只是几分钟的延迟也会功亏一篑。

和这种学习方法不同，情节记忆是一种回顾某个特定事件的能力。这件事有可能发生在很久以前，有点像是我们回忆结婚那天的场景。我们会记得自己穿了什么衣服、那天的天气、流下的泪水，谁和谁一起跳舞了，还有哪个叔叔喝酒喝到桌子底下去了。

穿梭在科特迪瓦塔伊国家公园果树丛里觅食的野生黑猩猩肯定拥有情节记忆的能力。荷兰灵长类动物学家卡林·扬马特（Karline Janmaat）记录过黑猩猩在通往果树丛的路上搭建夜间巢穴以及在拂晓前起床的方式。一般来说，这其实是他们不愿做的事，这么做只是因为有遭遇豹子的危险。

（www.pnas.org/content/111/46/16343）

工作中的灵长类动物学家扬马特 | FAZ

然而，尽管这些黑猩猩怀有对豹子根深蒂固的恐惧，它们还是踏上了一条需要长途跋涉的道路，而目标则是某棵它们最近吃到过果子的无花果树。之所以天不亮就要起床出发，是因为它们要赶在其他动物（从松鼠到犀鸟，抢食的多了去了）争吃果子的早高峰之前率先大快朵颐一番。

值得注意的是，那些起床更早、目标果树距夜间巢穴更远的黑猩猩，几乎是和那些起床稍晚、住得更近的黑猩猩同时抵达各自目标的。这表明，它们会根据距离计算行动时间。如此种种都让扬马特相信，塔伊国家公园里的黑猩猩们会为了一顿计划中的丰盛早餐而主动回想起自己过去的相关经历。

在一项经典实验中，剑桥大学的尼基·克莱顿（Nicky Clayton）研究了西方灌丛鸦的行为，以确定它们是否记得自己藏起来的食物。研究人员为这种鸟提供了数种可供储藏的食物，有些容易腐坏（蜡蠕虫），有些则比较耐放（花生）。4小时后，灌丛鸦开始找起自己之前藏匿的食物来了，但它们优先寻找的是蠕虫（灌丛鸦最喜欢的食物）。

（www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9751053）

尼基·克莱顿 | Howard Guest

然而，5天后，灌丛鸦的选择就反了过来——找花生。它们甚至没有去找蠕虫的想法，因为到了这个时候，虫子肯定已经腐坏，变得难吃、恶心了。事隔这么久，灌丛鸦竟然仍旧记得储藏花生的位置。

我们也进行了元认知方面的研究。元认知指的是“认知的认知”。例如，如果有人问我，愿意回答有关20世纪70年代明星的问题，还是有关科幻电影的问题。我会毫不犹豫地选择前者，因为那是我更擅长的领域。我知道自己知道什么。

我们也在动物（包括猴子、猩猩、鸟类、海豚和老鼠）身上开展了这类实验，结果表明，它们也对自己所了解的东西有不同程度的自信。在执行某些任务时，它们毫不犹豫，但在执行另一些任务时，它们就犹豫不决，表现出了怀疑。

在一项早些时候开展的研究中，研究人员要求一头名为那图亚（Natua）的海豚区分高音和低音。那图亚在完成这项任务时明显颇有自信。它的游速反应了对回答的自信程度，是快是慢取决于区分音调的难度。如果两个音非常容易区分，那图亚就会全速游泳，溅出的水花都能把池边的电子设备淹了。科学家们只好在电子设备上盖上塑料纸，加以保护。

图源 | Delphinus

不过，当两个音比较相似的时候，那图亚游泳的速度就会变慢，还会摇头晃脑，摆动身体。这个时候，它就不会触碰分别代表高音和低音的两个桨板，而是选择触碰代表放弃的桨板（也就是要求再做一次测试），这意味着它知道自己没能通过本次测试。

（www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8530911）

即便上面提到的这些研究（以及很多其他研究）没能直接告诉我们动物对自己的记忆有怎样的认识，我们也很难否认他们的确有可能有意识地跨过时间之河，绞尽脑汁搜索过去积累的经验和知识。但现在，我们已经开始了解何种意识对它们有用，以及为什么它们会演化出这种意识。

我怀疑，能够有意识地搜索经验、记忆的动物同样能够明确认识到自己体内的某些剧烈变化——也就是我们称之为情感的东西。如果它们的确是基于自己过去的记忆作出决策的，那么这种能力很可能也有助于它们意识到那些经历带给自己的感受。

本文改编自德瓦尔的新书《妈妈的最后拥抱：动物情感及其对人类的启示》（Mama’s Last Hug：Animal Emotions and What They Tell Us About Ourselves）